中国分类号：X524 文献标识码：A 文章编号:1001 - 4179 (2008) 06 - 0088 - 04
1 概述
水生植物指生理上依附于水环境、至少部分生殖周期发生在水中或水表面的植物类群。大型水生高等植物主要包括两大类：水生维管束植物和高等藻类。水生维管束植物通常有4种生活型：挺水、漂浮、浮叶和沉水。总体看，水生维管束植物（以下简称水生植物）对湖泊生态系统的影响分为生物化学作用和非生物化学作用，见图1[1]。作为湖泊生态系统结构和功能的重要组成部分，水生高等植物是保护水生生态系统良性运行的关键类群，是良性湖泊生态系统的必要组成部分。因此，近年来浅水湖泊的生态修复成为水环境保护工作的热点，但在实施过程中，对水生植物在湖泊中的作用仍缺乏系统认识，对浅水湖泊水生植物的恢复措施在诸多方面仍处于探索阶段。为此，笔者结合国内外开展水生植物恢复过程中的技术措施，总结了浅水湖泊生态恢复的理论与实践。
图1 水生植物对湖泊生态系统的影响
2 对营养盐的影响
2.1 净化机制
水生植物对水体的净化机理主要有以下3方面：①植物对营养物质的同化吸收。水生植物在生长过程中会从水层和底泥中吸收氮、磷同化为自身的结构组成物质，从而将水体中的营养盐固定下来，减缓营养物质在水中的循环速度，通过人工收获便可将固定的氮、磷带出水体。但是，这种同化作用并非植物去除氮、磷的主要途径。研究表明：植物对氮、磷的同化吸收只占全部去除量很小一部分，约2%-5%[2，3]。②根际效应。微生物是系统中有机污染物和氮分解去除的主要执行者[4]，系统中微生物数量与净化效果呈显著正相关。根系微生物是聚居在根际，以根际分泌物为主要营养的一群微生物，根系微生物作用于周围环境形成根际，产生根际效应。根系微生物不仅种类和数量远高于非根系微生物，而且其代谢活性也比非根系微生物高；另一方面，在根际，高等水生植物能将氧气从上部输送至根部，在根区和远离根区的底泥中形成有氧和厌氧环境，从而促进底泥微生物中的硝化与反硝化[5，6]。③吸附作用。水生植物根部的物理化学环境试验发现[3]，沉水植物直接吸收的营养盐的量相比总量来说其实很少，但是沉水植物的存在可以降低水中营养盐的平衡浓度，改变水体和底泥中的物理化学环境，抑制藻类生长，改善水体生态环境。
4种生活型水生植物，以沉水植物对富营养化湖水净化能力最强，因为沉水植物的根部能吸收底质中的氮、磷，植物体能吸收水中的氮、磷。
2.2 对水体中营养元素的影响
2.2.1影响氮去除的因素
氮的去除，除了植物吸收外还受其他因素影响，如氨的挥发、硝化与反硝化途径等。硝化与反硝化途径是氮的一个重要去除途径。Seitzinger[7]研究表明，沉积物--水界面氮的反硝化作用可去除湖泊外源氮输入负荷的30%-50%。张鸿等研究发现[8]，人工湿地对氮的净化机制中，植物的吸收起主导作用。所以，究竟哪一种途径对氮的去除影响比较大还有待进一步研究。
（1）影响TN去除的因素。水生植物的存在，能有效去除水中氮，使总氮明显下降。温度升高有利于水生植物去氮，因为春季和夏季水生植物生长情况比冬季好，对氮的需求量大。但也有例外，如中营养浓度下的伊乐藻，冬季的除氮效果更好，这可能与伊乐藻较好的抗寒性和生长习性相关[9]。总体看，不同水生植物对水中氮的去除效果不同。并且随时间推移逐渐显现其作用。
（2）影响硝态氮去除的因素。水生植物对硝态氮的去除效果最明显，因为水生植物优先吸收硝态氮，同时由于硝态氮是氮循环中微生物等作用的直接底物，是最活跃的氮形态，可以通过反硝化的过程被去除，所以水生植物对硝态氮的去除效果同时受微生物和植物吸收的影响。
（3）影响氨氮去除的因素。植物对不同形态氮的吸收具有一定的选择性。通常认为，有机氮最先被植物吸收。对无机氮，有研究发现植物优先吸收氨氮和其他还原态氮，据此认为植物对氨氮的去除率最高，去除速率较快[10，11]。但有研究发现[12]，水生植物对氨氮的去除效果与总氮、总磷及硝态氮相比，相对较差。这是因为水中氨氮减少有4个途径：①通过气态氨直接挥发；②水生植物的吸收、吸附；③发生硝化作用转化为硝态氮；④吸附到底泥。所以即使发现氨氮下降速率明显快于总氮，但是否主要是因为植物吸收，并不能确定[13]。有研究者[14]认为，含氮有机化合物分解所产生的氨氮大部分是通过硝化和反硝化作用的连续反应而去除的，一旦这两个连续过程不能顺利进行，氨氮去除效果就不理想。因此，到底是植物吸收对氨氮去除影响大还是硝化和反硝化作用影响大，还有待进一步研究。此外，由于硝化细菌和反硝化细菌的数量和活跃程度与温度有密切关系，而且植物在低温时生长情况不好，因此，在冬季或低温时氨氮的去除效果会相对差此。
2.2.2影响磷去除的因素
磷的去除，一方面是以磷酸盐沉降并固结在基质上的形式；另一方面是可给性磷被植物吸收。由于有机磷及溶解性较差的无机磷酸盐必须经过磷细菌的代谢活动将有机磷酸盐转变为磷酸盐，将溶解性差的磷化合物溶解，从而除去水中的磷，所以，微生物对含磷化合物的转化在磷的净化过程中是一个限制性因子。而湿地中植物的存在会强化微生物对磷的积累。研究还发现[15]，湿地植物对磷吸收差异较大，这可能与湿地植物根表铁氧化胶膜形成有关。据报道[16]，根表铁氧化胶膜的形成影响了水稻对磷的吸收，湿地植物与水稻有一些相同的生活习性。可见，影响水生植物除磷效果的因素很多。
（1）影响TP去除的因素。研究发现，植物摄取对总磷的去除率只有1%-3%，微生物同化作用为50%-65%，其余为物理作用、化学吸附和沉淀作用。尽管植物对磷去除的直接贡献不大，但研究表明，植物表面附着的微生物对磷的同化作用其实间接来自植物的贡献。总体看，沉水植物富集TP的能力要好于挺水植物[17]。
（2）影响正磷酸盐去除的因素。水生植物对正磷酸盐的去除效果明显，其净化速率大于对TP的净化速率，因为水生植物生长时直接吸收正磷酸盐[12]。事实上，植物吸收磷酸盐是通过两方面实现的：一方面，植物对营养盐有超量吸收；另一方面，植物利用根和茎向底泥输送氧气，改变底泥氧化还原状态，抑制铁磷的释放，促进磷酸盐的吸附[5，6]。另外，碱性磷酸酶（APA）是影响上覆水各形态磷浓度的重要因素。APA是一种专一水解磷酸单酯的诱导酶类，当水体中缺乏正磷酸盐时，可以藻类及细菌体中诱导产生[18]。当上覆水中正磷酸盐缺乏时，APA促进了上覆水中有机形态磷向正磷酸盐转化，使得藻类可以利用有机磷以及无机的多聚磷作为磷源。而沉水植物对APA有抑制作用，即沉水植物通过对APA的抑止减少正磷酸盐浓度。
2.2.3小结
影响植物净化富营养化水体效果的因素很多，如温度、光照、微生物等。一般来说，水温较高，植物生长旺盛，吸收的营养最多，同时生产量也最大，有较高的净化率；光照对植物生长也有重要作用，无光照时，水生植物不能进行光合作用，生长受到抑制，净化效率也会受到影响；植物吸收氮、磷往往是与根系微生物的联合作用，微生物对氮的硝化以及有机物的降解有重要作用，灭菌处理对水生植物去除TN特别是NH3-N的影响要大于对TP的影响。总体看，水生植物对总氮去除率高于总磷，因为植物对氮的需求高于磷，而且水生植物体内磷的摄入来源不是唯一的。不同水生植物对氮、磷等元素的富集效果以及抗逆性不同。
2.2.4存在的问题
水生植物能通过多种途径有效去除水体中的营养盐，但也存在局限性。一方面，水生植物只是在生长期内去除氮、磷等营养盐，而很少有植物能在冬季正常生长，冬季利用水生植物除污效果不佳；另一方面，水生植物对湖泊生态系统的影响是双重的，它象一把双刃剑，水生植物过多或过少对湖泊资源的多种功能利用都不利。如果水生植物快速增殖，会覆盖水面，阻止阳光进入水体，防碍水生浮游生物生长，影响水体生物多样性和生长率，如果不及时收获，植物体腐烂又会对环境产生二次污染，影响水体质量。以凤眼莲为例，其稀屏（密度为15-20kg/m2）比密屏（密度为35-40kg/m2）对污水中COD、总氮、氨氮去除率都要高，两者相差近50%[19]。因此，适时收获，维持水生植物最大生长速度时的生长密度，有利于提高水生植物净化效率，减少其过度生长带来的危害。
2.3 水生植物对沉积物磷释放的影响
在大多数已研究的湖泊中，磷被认为是水体浮游藻类的限制性营养元素，但当外源性磷负荷量减少后，沉积物中的磷会逐步释放，在一定条件下，成为水体富营养化的主导因子。而研究发现大型水生植物对底泥内源磷释放有抑制作用[20]，主要表现在以下几个方面：①改变水环境条件。研究表明，内源磷的释放受到水环境条件，如温度、溶解氧和氧化还原电位、pH、扰动等因素影响。而大型水生植物特别是沉水植物，对水环境条件如溶解氧、氧化还原电位、pH等都有重要影响[21]。②吸收作用。沉积物中氮、磷的释放受到多种因素的影响和制约，机制也各不相同，但普遍认为沉积物和上覆水中的氮、磷的分配主要与二者之间的浓度差有关系。在没有水生植物存在的情况下，沉积物向上覆水迁移的量要大于覆水向觉积物中迁移的量。但当水中有水生植物存在时，由于植物对磷的吸收，使觉积物中磷的含量有一定的减少，从而发生了磷在上覆水与沉积物之间的重新分配。③吸附作用。大型水生植物的种植对湖泊底泥中的磷具有一定的吸附作用，可以降低底泥中磷的含量，改变底泥的化学物理特性，有助于降低底泥内源性磷释放强度。④微生物作用。微生物对磷在植物--上覆水--沉积物中重新分配起到重要作用，而水生植物会影响微生物的种类及数量。有水生植物生长的沉积物的微生物生物含量要高于无水生植物的生物量含量。研究发现[22]，沉积物中的微生物生物量与解磷细菌数量之间有定正相关性，沉积物的磷含量与解磷菌的数量呈现一种负相关关系，且上覆水中的磷含量与解磷菌数量为正相关关系。因为磷细菌在水体可溶性磷含量减少时会通过扩大其种群数量来分解沉积物中不同溶性的磷来供植物等对可溶性磷的需求。
3 对重金属的吸收净化
金属不同于有机物，它不能被微生物降解，只有通过生物吸收从环境中除去。Thaer[23]发现水生植物对受污染河水中的Mn和Zn具有较高的富集能力。Sparling[24]等指出，水中大型植物中金属浓度受土壤和水质pH值的影响，水生植物的金属生物利用率取决于许多因素，包括环境金属浓度、土壤或水pH值、配位体浓度、与其他金属对络合点的竞争以及暴露方式等。在同一湖泊中，不同种类的水生植物体内金属含量差别很大。同一种类在不同湖泊中，水生植物体内的金属含量相差也很大。水生植物对重金属的忍受能力大小因植物的生活类型不同而异，一般为挺水植物大于漂浮，浮叶植物大于沉水植物[25]；而吸收积累能力是沉水植物大于漂浮，浮叶植物大于挺水植物[26]，根系发达的水生植物大于根系不发大的水生植物[25]。
4 抑制藻类生长
水生高等植物和藻类都是水体生态系统中的初级生产者，处于同一个营养级，是营养物质和光能利用上的竞争者，种的遗传特性是决定其竞争能力的内在因素，但营养元素、光照、水深等环境因子是决定其竞争的生要环境因素。此外，水生植物能分泌针对藻类的化感物质杀死藻类或抑制其生长。研究发现觉水植物能向水中分泌某种有机物质（助凝物质），这种物质不影响浮游藻类的正常代谢和繁殖，却能改变其表面特性，促使其沉降。而且水生植被能为大型浮游动物提供庞大的栖息表面积，从而抚育出高密度的浮游动物群落，大量捕食浮游藻类，也可以间接地控制藻类的群体数量。因此，如果水体具有发育良好的水生植被就能强烈地抑制藻类的生长。
5 改善水质
水生植物对水体物理环境的改变作用显著，能有效改善水质，表现在以下几个方面：①增加水中溶解氧。4种生态型的水生植物中，因为沉水植物所产生的氧所全部释放于水中，所以对增加水体溶解氧的贡献最大。②pH值。研究发现，湿地内pH值的变化趋势与溶解氧变化趋势一致，而且沉水植物湿地内pH值明显要高于其它挺水植物湿地。③改善水体透明度。水生植物可以促进水中悬浮物、污染物质沉积，同时能防止底泥颗粒物再悬浮，从而提高水体透明度。④抑制沉积物的再悬浮。沉积物的再悬浮速率取决于风速、吹程和水深等因素。许多研究证明水生植物能大大降低由风浪引起的水运动，从而减少湖水运动对湖泊沉积物的影响。
6 保护生物多样性
水生高等植物发育良好有利于创造环境多样性，提高湖泊生态系统的生物多样性，而生态系统的多样性又有助于提高生态系统的稳定性。国外有实验表明，某此大型无脊椎动物的种类、数量伴随着水生植物的减少而减少。水草本身又是水生动物的饲料，进一步增加了水生生态系统食物链长度和复杂性，从而形成稳定、平衡的生态系统。此外，水生高等植物能够从多方面影响浮游动物的生境，是影响浮游动物的种类组成、密度、多样性的重要因素之一。
7 水生植物消退对湖泊生态系统的影响
浅水湖泊生态系统退化的重要标志之一是大型水生植物的消失，尤其是沉水植物的消失。湖泊水生植物消亡后，水体浑浊，不利于靠视觉定位的凶猛性鱼类的捕食，从而减轻了对摄食浮游动物和底栖生物的鱼类的捕食压力，而对滤食性的鲤科鱼类影响不大，因此滤食效率较高的大型浮游动物（如枝角类）种群减少，减少了对藻类的滤食，从而为浮游植物发展提供了有利条件。浮游植物建立优势是导致水生态系统结构破坏和功能异化的过程，它导致水体溶解氧下降、透明度降低、鱼类及其他生物大量死亡，生物多样性下降。
8 水生植物过度生长带来的环境负效应
首先，大型水生植物过量生长，占据水体空间，使鱼类的生活活动空间减少，觅食困难，在阴雨天气鱼类在有限水体空间与水生植物互相争夺水中溶解氧，会出现大量死鱼现象。而且仲夏季节，水草繁茂的水域由于光合作用强烈，水中CO2被大量消耗引起潮水pH值骤然上升，也容易造成死鱼现象。其次，大量水草死亡沉落水中腐烂、分解，在生长期吸收的营养盐又释放回水体，成为水体营养物质的内源污染。研究发现[27]，水生植物凋落物腐烂分解过程中75%的N、80%的P能在年内释放出来。第三，水生植物残留湖中，不易分解的植物残体积累在湖底，会加速湖泊淤积和沼泽化。调查显示，太湖有草区的平均水深要低于全湖和无草区的平均水深，而且水生植物生长繁茂的东太湖沼泽化趋势正在逐渐加剧[28-31]。
9 结语
由于经济发展，污染加剧，水环境恶化，藻类过度发展，水生植物逐渐消失，为了实现湖泊良好的生态功能，必须重建湖泊的重要结构之一的水生植物。然而单纯依靠水生植物种植而忽略环境条件的改造，并不能够实现湖泊生态系统的恢复。目前对于整个生态系统中水生植物、水生动物、微生物等动植物的生态位、相互作用的关系，及整个生态系统与环境要素（光、热、波浪、湖流、悬浮物、沉积物、理化环境、营养盐等）的关系尚不清楚，仅仅人为搭建一个相似的生态系统并不是明智的做法，更为有效的做法是改变生态系统现有的环境条件，包括降低营养盐负荷，消除风浪、蓝藻水化，提高光照和透明度，改善底质环境等，创造草型生态系统能够得以发展和培植的良好外部环境。为了避免其它湖泊出现2007年5月太湖蓝藻爆发的情况，一定要严格控制入湖污染物，在降低营养盐浓度的前提下积极采取包括水生植物重建在内的各种有效措施，将藻型湖泊转变为草型湖泊，重现湖泊水清鱼肥的景象。
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作者简介:周婕,女,河海大学环境科学与工程学院,博士研究生。
